Для успешного занятия голубеводством, осуществления качественной селекции и выведения новых желаемых наследственных признаков любой голубевод обязан досконально знать специфику анатомического строения птиц, их физиологические свойства, осведомлённость в которых поможет не только в разведении голубей, но и позволит избежать нарушений в их развитии. Количество существующих пород голубей достаточно большое, однако анатомическое строение их внутренних органов у всех одинаковое.
Другие подарки более символичны. Брюнетка-женщина получает разные ягоды от самца. Мужской розовый медведь носит веточку, другие камешки или траву. Каяки, кузнечики и бакланы оперены перьями. Цель состоит не только в том, чтобы чистить перья в местах, где владелец получает тяжелый клюв, но в основном это связь между партнерами, и это делается во всех похожих, любящих «жестах». Подобно птицам и мигрирующим видам, они в основном действуют только в районах гнездования. Однако утки и другие птицы, гнездящиеся на Крайнем Севере, где гнездование возможно только в течение очень ограниченного периода времени, обычно объединяются и даже объединяются задолго до того, как они прибудут на место гнездования.
Будет правильным начать описание анатомических особенностей рассматриваемых птиц с их экстерьерных (внешних) призна-j ков. Экстерьер птицы тесно сопряжён с её конституцией, которая представляет собой сумму функциональных и морфологических специфических аспектов организма, ответственных за обеспечение его реактивности. Определяется она на основе наследственных и приобретённых свойств.
Когда у них прелюдия рано, у них больше времени для собственного воспитания. После нескольких месяцев отдыха и кормления шотландцы будут одеты в свои свадебные платья и отправятся в суд. Когда эти болота прибывают на крайний север, они уже попарно и гнездятся для гнездования. Птицы обычно устанавливают районы, которые затем защищают от злоумышленников. Для большинства видов самцы сначала занимают территорию, а затем ищут партнера. Иногда, однако, территория ищет несколько. В случае уток и других птиц, которые уже спариваются в гнезде, территория обычно выбирается женщиной.
каждая порода голубей обычно относится к одному из 4 типов конституции. Голубеводы различают следующие типы конституции: грубую (хорошо развиты кожа, костяк, мускулатура и плохо развиты соединительная и жировая ткани), нежную (тонкие кожа и костяк), плотную (слабо развита соединительная ткань, перо тесно примыкает к телу) и рыхлую (подкожные соединительная и жировая ткани развиты хорошо).
Затем мужчина защищает свою территорию и исчезает после того, как яйца были собраны. Пение птиц размером Дрозда займет площадь около полутора гектаров, но там, где для них достаточно обилие пищи. Территория птиц, гнездящихся в густонаселенных колониях, обычно определяется досягаемостью клюва. Напротив, орёл, который может защищать площадь до 80 квадратных километров. Американские приливы и краны фактически не имеют своей реальной территории - мужчины собираются в общих жетонах, где каждый самец выступает на своей небольшой территории, что в течение нескольких лет одинаково.
При осмотре голубя нужно установить его величину, крепость костяка, телосложение. Одной из характеристик экстерьера является величина птицы, которая бывает абсолютно разной у различных пород, поэтому для удобства определения размеров птицы и выставления соответствующей оценки на выставках и конкурсах были установлены следующие промеры голубей.
Тетривек бегает, трясет, наклоняется и дает колокол звука, так что он поднимает воздух в подушки безопасности на груди, а затем громко запускает. Куры проходят через исполнителей и выбирают партнера, затем курица уводит его в уединение, где он разводит молодых. Борьба редка в природе. Например, птицы мужского пола защищают свою территорию от угроз, а не от реального вторжения нарушителя. Угроза является важной частью птичьего тологии. И мужчины агрессивны не только для иностранцев своего рода.
Многие волки, гну, джунгли и многие другие птицы выкалывают из своей территории - белок, собак, кошек и людей. Такая тенденция роста цен на мясо и молоко не прекращалась во время кризиса зерновых культур. Затем Либиг торгуется на поле в соответствии со значением и положением для исправления от 400 до 800 драгоценных золотых коронок и для лука 200 К коррекции. В том году, в северо-восточной части города иврита, 1 кв из 1 зл. 50%, 2% грязи было добавлено к контракту, и контракт был обусловлен тем, что шип должен быть должным образом ограничен всей зеленой отделкой.
1) общая длина (от окончания клюва до конца хвоста в его вытянутом положении);
2) длина тела (от окончания клюва до окончания живота);
3) длина крыла (от сгиба крыла до окончания перьев первого порядка);
4) размах крыльев (от окончания перьев первого порядка одного крыла до окончания перьев первого порядка второго крыла в расправленном состоянии);
Для этих 5% рабов осталось так много сегодня. Цены на семена клевера. Белое клеверное семя было экспортировано в Америку и Австралию, и, скорее всего, они были использованы там для многих, чтобы есть, чтобы убить овечьи пастбища. Шиитовый клевер очень любил семена. Оба эти клеверные виды на более слабой земле в сухие годы дали значительный доход на время, и хорошая пшеница была хороша для них. Когда белый клевер, когда он пришел, дал от двух до трех лай семян на черепе. Шведский клевер дал только 1-2 гл, и он дал клеверу красный.
Клевер белого и семян Швадди уже поселился из первого семени, поэтому зеленый клевер; красный клевер остается во втором семени. Цены на семена клевера были неустойчивыми; они начали резко подниматься, чтобы снова упасть несколько дней спустя. Для семени это было в первую субботу, 75, вторую. И если семя привозится с поля хорошо сухо, его можно легко обрезать штифтом. Если он несколько раз морщится, это не может быть и речи, и результат заключается в том, что после долгого полета появляется поле.
5) длина хвоста (устанавливается посередине);
6) длина плюсны (цевки) (от пятки до лучеза-пястного сустава);
7) длина клюва (от основания до вершины (окончания).
Чтобы узнать массу птицы, необходимо взвеши-вать её до кормления. У самых маленьких голубей
она составляет 200-220 г, у мелких - 230-300 г у средних - 310-450 г, у крупных - 460-800 г у очень крупных вес превышает 800 г, а у гигантских - более 1000 г (табл. 1).
Суббота 85-я и третья суббота 95-го зл. для коррекции. В настоящее время лавочник с пшеницей, а также с Носеком из Тршебича, Вака, на третьем месте в эту субботу он предложил 100 зл. для коррекции. Вацк спросил 105 зл. и не продавал. Семя осталось, цена упала, а на второй год он продал их за 40 зл. Так колебались цены на семена клевера. В период быстрого снижения цен на клеверные семена людям говорили, что причина в том, что корабль с полной стоимостью спермы уже улетает. Кроме того, цены на Шиву и красные клеверы достигли 100 глн.
Через год и всего через несколько минут. для коррекции. Самая популярная цена красного клевера составляла от 40 до 60 зл. на гектолитр, который весил от 80 до 83 кг. Цены на разведение и лошадь. В течение всей этой полувековой давности в Чехии и Моравии практиковалась сильно разведенная лошадь. Руководство армии находилось в руках военных и служило плугом.
Необходимо запомнить названия отдельных частей организма голубей. Строение тела и биологические особенности у голубей развивались именно таким образом, чтобы наилучшим образом быть приспособленными к полёту (рис 168).
Голова относительно небольшого размера по сравнению с остальным туловищем. Вес её также небольшой. Эта часть тела имеет разновидности в зависимости от типов украшений.
Стоимость прыжка упала с 1 до 4 золота в соответствии с качеством винтовки, и если кобыла была возвращена, еще 6 прыжков были бесплатными. На станции в Хошице стояли 7-8, в Хосинмвси в Яромышле 6-7 рядов, 4 солдата и подстанция. Государство было крупным, попросил передать в Ич. Джеймс Кок был сухой ногой с короткой вырезкой, устойчивым и хорошим пешеходом. Так об этом рассказали наши пожилые люди.
Во время напряженной работы только вечером лошадь могла быть подана в соду, но большую часть времени они даже не лгали и не спали. В таких обстоятельствах, когда лошадь не использовалась для съедания овса, жила прицепа уменьшалась. Это была возможность увидеть несколько сожженных лошадей. Когда лошади приходилось отдыхать зимой, они ожидали пира, шутки на юбилее, самые интенсивные, и в то время, после праздников, родились колокола. Она также сохранила корни от 10 до 14, 16 недель матерей, за то, что лучше кормили и ухаживали за ее матерью, косясь и теряя вес.
Перьевые украшения на голове: 1 - бесчубый; 2 - острочубый («хохолок»); 3 - чуб раковинообразный («капюшон»); 4 - носочубый («чёлка»); 5 - носочубый («роза»); 6 - носочу-бый («свечка», «хохолок»); 7 - двухчубый («с чёлкой и капюшоном»); 8 - двухчубый («с розой и париком»); 9 - с бровями; 10 - с усами и бакенбардами
Роллы ушли корнями через два года, когда они продали рынок в городах. Траурные рынки начались в декабре и остались до конца марша. В летние месяцы, июнь и июль, рынок был продан только на рынке. Здоровый, от 4 до 5 месяцев, цена 40-летнего рынка в Хосице составляла около 80 зл. Двухлетние дети покупали рынки для прошлого, уже безвкусные валлаши с гор, в основном немцы, которые вышли на рынки в северо-восточном городе Нойштадт и Моравию из соседней Германии. Эта цена оставалась до мировой войны. Двухлетние охотники покупали на рынках только экономические подвиги для сельского хозяйства; они пошли продавать рынки весной; большинство двухлетних детей были проданы дома.
Клюв представляет собой структуру из надклю-вья и подклювья, размеры которых у разных пород птиц, различаются, в связи с чем есть основания раз-делить этих пернатых на коротко-, средне- и длин-ноклювых. У первых длина клюва такая же, как и его толщина у основания, или меньше её, у вторых мина клюва равняется или чуть меньше трёхкратной его толщины у основания, а у третьих длина клюва превышает трёхкратную его толщину у основания.
Охотники, которые купили двухколесный мерин, уже поймали его весной в течение двух лет, кормили его достаточно, а затем снова продали в качестве 4-летней лошади, и на 100% больше сделали это. Уже были выращенные лошади в северо-восточных графствах в Хрудиме, Устне над Орлицей и Высоком Мите, где было более тысячи благородных чешских лошадей.
В Градец-Кралове, Хосице, Цзиньне, Йозефове, Метрополитен, Пардубице и Младе Болеслав было много посещенных рынков. Позже, некоторые города переболели для них. Градец Крал и Йозефов, за городом, где он отрегулировал рынок. Уже за эти годы и за пару лет четыре проданных лошади были проданы за эти трюки в тысячу злотых. и это было не в пользу. 4-летняя Валахия была крупнейшим торговым наемником военного извержения. Конь был куплен в Юре на юбилей. После девяностых годов, когда ощущалась потребность в чрезвычайной ситуации, особенно для тех стран, где, помимо нескольких жестоких лошадей, были слухи, в которых нуждались слуги и частые службы, старейшины старались избегать и не получали повышенную зарплату; потребление мяса неуклонно возрастало, а рост цен на мясо и цена на крупный рогатый скот увеличились; массовая посадка корней, глубокая вспашка, введение любовницы хозяйки, были работой, которая была очень истощена силой кошки.
Глаза округлой формы с такими особенностями расположения, которые позволяют голубю видеть обоими глазами под различным углом зрения каж-дый. Радужная оболочка глаза имеет разнообразный характер, обычно данный признак соответствует породе. В зависимости от окраски тела глаза могут быть светлыми, соломенного цвета, цвета красного проса, янтарными, вишнёвыми, тёмными. Если цвет серый или зеленоватый, то это может свидетельствовать об отсутствии пигментации, что возможно в результате заболевания. Округление глаза происходит за счёт окологлазного кольца,
Все эти обстоятельства вынудили экономику выйти из разведения крупного рогатого скота для разведения крупного рогатого скота. В конце девятнадцатого века многие фермеры отказались от породы, а другие только позволили одной кобыле в год поднять своих лошадей для своих нужд.
Рапс и свиней крупного рогатого скота. Цены на крупный рогатый скот не регистрируются с начала второй половины девятнадцатого века, но их можно вычесть из цены на мясо и масло, как др. С семидесятых годов цены на крупный рогатый скот были известны писателю. Цветная капуста и теленок были оплачены в соответствии с качеством от 109 до 150 зл. За исключением более 175 зл.
Клюв голубя: 1 - надклювье; 2 - подклювъе;
3 - ноздри (носовые щели); 4 - восковица; 5 - кончик
клюва; 6 - уголки рта; 7 - ширина клюва; 8 - длина
клюва; 9 - высота клюва
ширина и цвет которого различаются в зависимости от породы.
Разграничение височной и затылочной частей головы затруднено. Уши птицы прикрываются oпeрением, поэтому для рассмотрения уха перья надо сдвигать в сторону. На спинной части тела расположены лопатка, плечо, заднеспинка, надхвостье. У голубей есть маховые перья первого и второго
Тысячи от трех до девяти телок были выплачены от 100 до 150 зл. В Градецке она по-прежнему пользовалась репутацией Республики Хорн-стрит с 8 героями в Свободных Дворах, а большие баксы были собраны волком Дж. Трех-четырехтактный ход составлял от 120 до 160 зл. Стоимость отлучения или резки была между 8 и 15 зл. Еще немного. В течение этих вторых девяносто пяти веков и до тех пор фермеры продавали до опрокидывания, особенно из отдаленных городов, где мельницы не выходили из города и где кооперативная молочная ферма еще не была, молочные пирожные с телятами, как в Праге, так и в небольших городах, семьдесят уже от большей части землевладельцев, которые пили молоко и молоко, отправляли ежедневные поезда в Прагу.
Типы клювов: 1 - клюв дикого голубя (основной тип); 2 - клюв турманов - короткий (с учетом соотношения длины клюва и головы); 3 - типичный клюв совиных чаек (округленно-наклонный); 4 - клюв остравской багдеты (умеренно согнутый); 5 - согнутый клюв нюрнбергской багдеты
Но, конечно же, цена на свиное мясо, как сейчас, в ближайшие годы, была на 15% выше цены на говядину. Польские, летние худые свиньи, которые должны быть съедены летом. Эти свиньи были в лучшей форме, чем были. Эти сосунки были проданы только за наличные 50 вертолетов, а другие коммерческие деньги ждали всех святых. Птица шляпы быка варьировала от 25 до 35 зл. Свиньи росли очень медленно от этих свиней, требуя года роста, и если они появлялись на рынке, они платили менее одной трети своей цены меньше, чем домашние свиньи благородных видов.
Этим польским свиньям никогда не разрешалось, но после похищения свиней они всегда кормили и убивали. И они смогли поймать в каждой деревне, что они получили «долги» по долгам, и они заплатили им осенью и купили их по довольно высокой цене. Более 50% свиней в каждой деревне были польскими. Эти пыльцевые свиньи были годами, только поднятыми, кровавыми, разведенными, но сероватыми, черными и обрезанными, ножнами и длинным захватом. И поскольку «метли» были отданы на долги, «призраки» заплатили за цену, по которой они купили бы сочных и чистых свиней родной породы, сбор урожая на несколько килограммов сложнее.
порядка, размещающиеся на концах крыльев. Кончик пигостиля покрыт перьевыми сумками кожи, в которых, в свою очередь, закреплены хвостовые перья. Снизу тела размещаются подхвостье, пяточная область, плюсна, пальцы ног, завершающиеся когтями. Брюшная область, которая граничит с задним грудным отделом, занимает пространство между конечностями. На крыльях имеются предплечья, на передней части туловища - передний грудной отдел, зобная область, нижний шейный участок.
Голова голубя: 1 - лоб; 2 - темя; 3 - затылок;
4 - связки; 5 - уздечка; 6 - глаз; 7 - окологлазное
кольцо (простое, двойное, тройное); 8 - висок; 9 - щека;
10 - ушная область; 11 - подбородок
Масса голубиного скелета может достигать 9% от общей массы тела. Кости прочные, обладают пневматичностью, что подразумевает наличие внутри костей специальных полостей для облегчения скелета. Их грудная клетка чрезвычайно развита, к ней крепятся мощные грудные мышцы, масса которых у некоторых лётных пород может составлять 25% от совокупной массы тела.
Шея птиц состоит из 44 позвонков, что влечёт за собой её высокую подвижность, способствующую быстрой смене направления во время полёта. Для грудного отдела позвонков характерна небольшая подвижность, кости пояснично-крестцового отдела сращены между собой, что также выступает результатом долгого эволюционного процесса приспосабливаемости к полёту.
Органы выделения и размножения расположены в пояснично-крестцовом отделе. У голубей отсутствуют зубы, мочевой пузырь и все остальные некритичные органы, способные утяжелить тело при полёте. Такие внутренние органы, как селезёнка, печень, желудок, небольшие по отношению к массе тела. Органы яйцеобразования работают исключительно в определённый период, в остальное время они существенно сокращаются в размерах.
Голубь обладает маленькими ногами, которые в полёте обычно подтягиваются к туловищу. На лапках по четыре пальца, из них три направлены вперёд и один - назад. Ноги разделяются на длинные, средние, короткие.
В зависимости от интенсивности оперения на ногах различаются голоногие, слегка оперённые птицы и космачи. У первых оперение отсутствует на всей протяжённости плюсны и пальцев. У вторых имеется небольшое оперение различной формы. У третьих оперение значительное и должно своей формой напоминать тарелку.
Скелет голубя: 1 - шейные позвонки; 2 - первый палец на крыле; 3 - пясть; 4 - второй палец; 5 - третий палец; 6 - локтевая кость; 7 - лучевая кость; 8 - плечо; 9 - лопатка; 10 - подвздошная кость; 11 - хвостовые позвонки; 12 - копчиковая кость; 13 - седалищная кость; 14 - лонная кость; 15 - бедро; 16 - голень; 17 - цевка (плюсна); 18 - первый палец на ноге; 19 - четвёртый палец на ноге; 20 - грудина; 21 - киль грудины; 22 - брюшная часть ребра; 23 - спинная часть ребра; 24 - коракоид; 25 - ключица; 26 - грудные позвонки
Птицы имеют трубчатые кости, в которых нет костного мозга. Пустотелые кости обеспечивают лёгкость скелета, но, несмотря на это, кости удивительно прочны, причём толщина плотных крепких костей черепа совсем небольшая, вес также незначительный. В сокращении веса скелета играют свою роль укорочение хвостового отдела позвоночника, уменьшение других костей, которые обычно хорошо развиты у нелетающих позвоночных животных.
Грудная кость имеет основательный выступ, так называемый киль, служащий основанием, к которому прикрепляются грудные мышцы. Необходимая мобильность головы создаётся с помощью длинного шейного отдела позвоночника.
Кости голубиного крыла называются плечом, предплечьем и кистью. В первом находится плечевая кость, а во втором - лучевая и локтевая кости.
Прикрепление ног осуществлено к широкому, но лёгкому тазу. Строение задней конечности представляет собой бедренную кость, кости голени (большую и малую берцовую), кости ступни, сформированные протяжённой косточкой, плоской цевкой (плюсной), к которой присоединяются кости пальцев.
Размещение мышц также весьма своеобразно. Спинная часть тела их совсем не имеет, а значительная их масса расположена на брюшной стороне. Особенно мощный характер имеют грудные мышцы, служащие для осуществления махов крыльями.
Кожа птиц отличается от кожи млекопитающих, являясь тонкой, сухой, подвижной, с хорошо развитым подкожным слоем. Она сцепляется с мышцами рыхлым способом, в связи с чем способна
Перьевые украшения на ногах: а - плюсна и пальцы оперены перьями длиной 2-3 см («чулки в колокольчик»); б - на голени и брюшке торчащие мелкие перья («штанишки» или «шорты») у китайских чаек; в - плюсна и пальцы коротко оперены перьями длиной 2-3 см
(«чулки в блюдце») у английских дутышей
собираться в складки. Структура кожи неороговевшая, чешуйчатая, сильное оперение присутствует у отдельных пород. В качестве особенности голубиной кожи выступает отсутствие потовых и сальных желез. Среди желез развилась исключительно копчиковая железа, являющаяся, по сути, изменившей вид сальной железой. Среди производных кожи надо отметить перья, клюв, когти.
Перо получает своё основание и развитие с эмбрионального периода, поэтому сразу после вылуп-ления птенцов их уже покрывает негустой пух. Этот пух представляет собой вершину кроющего пера в самом начальном неразвитом состоянии. Сформировавшееся перо состоит из ствола, стержня и опахала. Нижняя часть последнего именуется очином. Он блестящий, роговидный, округлый, с сердцевиной в форме отдельных воронок, входящих друг в друга. В очин также входит перьевой сосочек, который соединяется с нижней частью очина, расположенной в перьевой сумке. В этом месте ответвляется побочный стволик с пуховым и полупуховым опахалами.
Форма стержня овальная либо гранёная, он наполнен жёсткой губчатой массой.
Лучи первого порядка симметрично отходят от стержня, затем от них ответвляются лучи второго порядка, обладающие крючочками и ресничками. Эти элементы скрепляются между собой и формируют опахало - плотную упругую пластинку пера. Маховые перья первого и второго порядка длинные, упругие и плотные. Они имеют контуры вытянутой овальной пластинки, немного изгибаются по форме тела и прикрепляются к области кисти и предплечья.
Фигурные перья: а - конец опахала рулевых
перьев расщеплён («кружева», «бахрома»); б - у мелких
перьев на щитках и на теле опахала в форме локона как_
бы завитое или расщеплённое («курчавое»)
Опахало состоит из двух половинок, каждое из которых имеет расходящиеся под углом от стержня тонкие роговые пластинки, так называемые бородки. От них, в свою очередь, ответвляются отростки потоньше - бородочки, на концах которых имеются крючочки, прицепляющиеся за крючочки соседних бородочек. В результате перо обладает лёгким строением, но при котором формируется наибольшее сопротивление воздуху, что является важным фактором при полёте. Крючочки отсутствуют у пуховых перьев, и бородки их, берущие начало от коротких стерженьков, между собой не скрепляются. Сам по себе вес пуховых перьев очень небольшой, а форма всегда распущенная. Слою из таких перьев свойственна плохая теплопроводи-мость, поскольку пространство между перьями заполнено воздухом. Этим обеспечивается качественная защита от потерь тепла, поскольку перья нужны не только для полёта, но и для терморегуляции.
Варианты окраски кожи и перьев зависят от породы и передаются по наследству. Окраска Пера определяется находящимися в нём разнообразными сочетаниями специфических пигментов - меланина и липохрома. От того, насколько окислен первый пигмент, зависит различная степень окраски оперения. При полном отсутствии данного вещества цвет перьев белый. Различные переливы, оттенки и преобразования перьевой окраски у голубей (зеленоватый, красный отлив) случаются из-за рассеивания света при его прохождении сквозь пигмент разной плотности. Цветовые переливы могут меняться в течение года и дня в зависимости от направления лучей солнца и высоты их падения. Окраска перьев может быть чёрной, каштановой, синей, светло-сизой (голубой), сиреневой, коричневой, вишнёвой, красной, жёлтой, пепельной, белой.
У различных пород голубей разные порой довольно причудливые варианты окраски оперения (, 179).
Следя за сменой маховых перьев, можно осуществлять контроль над процессом линьки. Существуют ювенальный (юношеский) тип смены оперения
Хохолки: 1 - остроконечный; 2 - венцеобразный, широкий, раковинообразный; 3 - розетка; 4 - чуб; 5 - воротник; 6 - подушки (нижняя - передник); 7 - откосы
(шпоры); 8 - космы
Зоны цветов оперения: 1 - лоб («кокарда»);
2 - подклювье («бородка»); 3 - горло («борода»); 4 - щеки;
5 - брови; 6 - околоушная часть («сережки»); 7 - шея;
8 - грудь; 9 - спина; 10 - кроющие перья крыла («щиток»); 11 - брюшко; 12 - пояса; 13 - надхвостье; 14 - первостепенные маховые первого порядка; 15 - второстепенные маховые второго порядка; 16 - ястребиные перья («откос»); 17 - лента; 18 - подхвостье («клин»); 19 - космы; 20 - чулочки; 21 - грива
и периодический, по-другому, сезонный. Первый тип имеет место при росте птенца, когда пушок сменяется на развивающееся кроющее перо. При изъятии или переламывании такого пера возможно кровотечение, поскольку отрастающее перо усиленно обеспечивается кровью.
Варианты оперения 1: верхний ряд: голубь с белыми концами крыльев и белым поясом, белохвостый аистовый голубь, белохвостый голубь с белым пятном на лбу (чешский космоногий голубь), цветноголовый и цветнохвостый голубь (силезский цветноголовый); средний ряд: щитоносец, зеркальный голубь, белокрылый голубь, пражский короткоклювый турман «тигр»; нижний ряд: рисунок ласточки у того же голубя (у венского и у будапештского чибисов очень похожий рисунок), голубь с седловидным рисунком (пражский короткоклювый турман с белой заднеспинкой), сорока с белым пятном в форме полумесяца на зобе, сорока (у сорок должна быть цветная спина)
Варианты оперения 2: верхний ряд: скворец, типичный рисунок английского дутыша, рисунок страуса, рисунок чешского чибиса; средний ряд: нюрнбергская ласточка, турман «крымка» (цветная шапочка и цветной хвост), словацкий дутыш, элъблонский турман с
белой головой и белыми концами крыльев; нижний ряд: монашенка (турман), лахорский голубь,
бородач (с большим пятном на подбородке и белыми концами крыльев), монашеский рисунок
(белая голова и концы крыльев, белые пояса на крыльях, белый хвост и оперение на ногах)
Процесс линьки голубей, заключающийся в выпадении перьев, происходит в соответствии с определённой закономерностью. Известно, что начало этого процесса связано с выпадением одного пера первого махового порядка, после чего проходят 2-3 недели, прежде чем выпадает второе, и т. д. Т.е. человек, занимающийся разведением голубей, способен определять характер и скорость линьки, раскрывая крыло голубя. Бывает, что отделяется не одно перо. Процесс линьки и вырастания новых перьев находится в прямой зависимости от гормональной активности организма. Новое оперение по внешнему виду всегда отличаются от прежнего тем, что оно более светлое, чистое, с плотным опахалом.
Во время смены оперения голуби не откладывают яйца, потому что в этот период их организм ослаблен и устойчивость к заболеваниям снижена.
Поддержание тела птицы в воздухе во время полёта обеспечивается летательным аппаратом. Его принцип состоит в том, что взмахи крыльями образуют потоки воздуха, благодаря которым голубь поднимается и движется вперёд. В качестве руля, с помощью которого выбирается направление полёта, выступает хвост. Интенсивность сопротивления, оказываемого воздухом на поверхность крыльев, определяется его площадью и скоростью взмахов. Но в любом случае сила сопротивления пропорциональна квадрату сокращения крыльев. В самое ощутимое противоборство с воздухом при полёте вступают окончания крыльев. Если у птицы устранить 4-5 концевых маховых перьев, то это повлечёт за собой неспособность голубя к активцому полёту. В зависимости от породной специфики можно выделить 2 вида полёта - гребной и парусный.
При гребном полёте основным летательным аппаратом является крылоодноплечий рычаг, вращающийся в плечевом суставе. Маховые крылья скреплены таким образом и так способны двигаться, что при махе вниз воздух практически не проходит через крыло. Когда же оно приподнимается, происходит сгибание осевой части скелета, при этом площадь крыла, взаимодействующая с воздухом, становится меньше. Поворот маховых крыльев обеспечивает полную проницаемость крыльев для воздуха. Именно благодаря движению крыльев создаётся ветер, который позволяет птице держаться в воздухе. Начало полёта характеризуется более частыми движениями крыльев, число которых по мере повышения скорости полёта и сопротивляемости воздуха, сокращается, останавливаясь в районе фиксированной величины. Голуби имеют достаточно высокую скорость полёта. К примеру, почтовый голубь способен развивать скорость до 18-19 м/с. А в момент стресса, который возможен, например, при атаке сокола, птица может сложить
крылья и в прямом смысле камнем падать с высоты, достигая скорости в 70-80 км/ч.
Наибольшая высота, на которую голубь способен подняться, составляет 1000-3000 м. Подниматься выше и летать им не позволяет скорее всего большая разреженность воздуха. Любопытна манера полёта голубей, называемая «бабочка», когда птица осуществляет как бы парение на месте с максимально расправленным хвостом, для того чтобы затормозить движение вперёд.
Такой вид полёта, как парусный (парящий) применяется голубями после того, как необходимая высота полёта достигнута. Конечно, упомянутые 2 типа полёта часто используются вперемешку. Достигнув высоты, где имеются постоянные потоки воздуха, птица так располагает крылья, чтобы сформировать определённое давление встречного воздуха. Временами концы крыльев голубя в развёрнутом состоянии соединяются и осуществляют плавный полёт по окружности.
Голуби обладают сложно устроенной системой дыхательных органов, что связано с необходимостью совершать длительные перелёты, и птицы прекрасно приспособились к этим условиям. Так, система дыхательных органов голубей включает носовую полость, верхнюю гортань, трахею, нижнюю гортань, бронхи, лёгкие, систему разветвлённых воздухоносных мешков.
Дыхание представляет собой процесс газообмена, который происходит между организмом и окружающей средой. При этом образуется и испаряется респираторная влага, а с ней и тепло, осуществляется процесс окисления питательных веществ и высвобождения энергии. Органы дыхания у голубей
Внутренние органы голубя; 1 - язык; 2 - пищевод; 3 - трахея; 4 - зоб; 5 - лёгкие; 6 - железистый желудок; 7 - печень; 8 - мышечный желудок; 9 - селезёнка; 10 - проток печени; 11 - поджелудочная железа; 12 - протоки поджелудочной железы; 13 - двенадцатиперстная кишка; 14 - тонкий кишечник; 15 - почки; 16 - мочеточник; 17 - прямая кишка; 18 - клоака
участвуют в газообмене, обеспечивают водный, тепловой обмен и поддерживают кислотно-щелочное равновесие.
Система воздухоносных мешков среди дыхательных органов голубей обладает самым сложным устройством из всех подобных органов. Она представляет собой образования с тонкими стенками, наполненные воздухом, общий объём которых может составлять 12,5% объёма тела. Мешки участвуют в функционировании процесса вдыхания и выдыхания, кроме того, они согревают имеющийся в них воздух и способствуют выделению водяных паров, реализуют опорные задачи, выполняя амортизацию внутренних органов в ходе движения.
Как и у всех птиц, трахея у голубей является хорошо развитым органом. Её стенки обладают множеством хрящевых колец, поэтому при вдохе и выдохе трахея не спадается. Воздух в неё поступает через маленькую дыхательную щель. Нижняя часть трахеи имеет разветвление на два бронха, также ветвящиеся древовидной структурой. Там, где трахея разветвляется, можно обнаружить некоторое вздутие, внутри которого размещаются голосовые связки. Не все бронхи заканчиваются в лёгких, некоторые входят в упомянутые воздушные мешки.
В результате увеличения углекислого газа в атмосфере или превышения допустимого предела максимальной температуры организма возможно проявление учащённого дыхания (одышки). При этом птицы дышат надрывно и тяжело, раскрывая клюв, расправляя крылья в стороны.
Процесс дыхания во время полёта осуществляется голубями довольно редко, поскольку они заранее набирают в воздухоносные мешки столько воздуха, сколько способны вместить. Продувание воздуха через лёгкие происходит 2 раза - первоначально он входит при вдохе, а затем выходит при выдохе.
Систему пищеварительных органов составляют несколько отделов. Пищеварительный тракт напоминает обычную трубку, которая начинается в полости рта, а по своей длине в некоторых местах имеет определённое количество расширений.
Пищевод состоит из верхнего и нижнего отделов. Первый начинается в глотке, а заканчивается при входе в зоб, второй проходит от зоба до железистого желудка.
Язык и подъязычная кость обладают такой структурой, чтобы обеспечивать движением языка проталкивание зерна в пищевод. Поскольку фактически зубы, губы и щёки у голубей отсутствуют, то для осуществления потребления воды птицам приходится глубоко опускать клюв в водоём и закачивать воду.
Желудок птицы разделяется на 2 раздела - железистый и мышечный. Стенки первого отдела имеют 25-35 выводных протока, которые производят секрецию кислого сока, с помощью которого реализуется пищеварение кормов. Стенки второго отдела обладают мощной структурой, предназначенной для перетирания и размельчения корма. Мышечный желудок служит местом, где начинается кишечный канал, в котором различают двенадцатиперстную кишку и тонкий отдел кишечника. Поджелудочная железа, секреция которой посредством протоков достигает кишечника, размещается в петле двенадцатиперстной кишки.
Тонким отделом кишечника называют остальную его часть, начиная от окончания восходящей ветви двенадцатиперстной непосредственно до прямой кишки. Данный отдел сформирован из нескольких петель кишечника, которые плавно преобразуются в толстый отдел кишечника. Этот отдел у рассматриваемых птиц обладает укороченными размерами, в результате чего обычным явлением выступает одновременное выделение помёта и концентрированной мочи в виде мочекислых солей.
Кормовые массы перемещаются по кишечнику с разной скоростью, что реализуется посредством сокращения мышцы пищеварительного аппарата. Голуби по сравнению с другими видами птиц имеют довольно слабо развитые слепые отростки кишок, к тому же их значение для всей пищеварительной системы изучено недостаточно.
Среди основных пищеварительных желез выделяют печень, поскольку она производит желчь, которая играет важную роль в расщеплении жиров. К тому же эта железа участвует в ликвидации опасных веществ, которые попадают в организм вместе с кормами. В печени происходит накапливание витаминов, нужных для образования яйца. Желчный пузырь у птиц в процессе развития оказался не востребован, поэтому у голубей отсутствует, а задачи по аккумулированию желчи реализуют главные желчные протоки.
Голуби обладают такой специфической особенностью системы пищеварения, как зоб. По структуре он отличается от зобов других видов птиц, потому что условно обладает правой и левой половинами. В нём накапливается корм, осуществляется подготовка его к перевариванию, кроме того
после вылупления птенцов с лущенный покровный эпителий через отрыжку попадает из пищевода в рот. Таким образом происходит выделение зобного «молочка», как его называют голубеводы. Оно выделяется в период первых 8 дней и содержит в себе 64% воды, 19% белка, 12,5% жира, 1,5% золы и 3% других веществ. Сразу после вылупления маленькие голуби не могут видеть, но на 8-й день приобретают зрение. С этого времени взрослые птицы снабжают птенцов используемой в качестве корма кашицей, представляющей собой отрыжку из зоба. Когда проходит месяц, у голубят появляется оперение и они становятся пригодными к самостоятельной жизни.
Органы выделения представлены почками, которые разместились у позвоночного столба глубоко в брюшной полости. Почки хорошо обеспечены кровеносными сосудами и обладают дольчатой структурой. Масса этого органа у голубей составляется примерно 0,6% относительно общей массы тела. Роль почек заключается в основном в регулировании солевого баланса организма путём удаления из него продуктов обмена веществ в виде солей.
В моче растворено существенное количество мочевой кислоты, вместе с ней из организма удаляются до 70% азота. Нормальная моча имеет серо-белый цвет.
Органы размножения имеют сложную структуру. У женской особи они состоят из яичника, прикрепляющегося к позвоночному столбу, и яйцевода, который составляют воронка, сам яйцевод (белковая часть), перешеек, матка, влагалище и клоака. Яйцевод крепится на брыжейке и обильно снабжается кровью.
В процессе одной кладки самка голубя откладывает 2 яйца размером 3 х 4 см и массой до 20 г. Когда самка только готовится производить кладку, во всех её органах и тканях происходят различные изменения. В крови интенсивно повышается количество белков, жиров, углеводов, витаминов и минеральных веществ.
У женской особи имеется один яичник и яйцевод, представитель мужского пола имеет два семенника, где левый несколько больше правого. В семенниках расположены извитые канальцы.
Оплодотворяются яйца на воронке яйцевода по завершении спаривания. После спаривания голуби осуществляют брачный полёт. Когда оплодотворение случилось, желток с бластодиском перемещается по белковой части яйцевода, в которой происходит секреция белка, потом формируются подскорлуп-ные оболочки и скорлупа. Чтобы снести яйцо, самка прибывает в гнездо и откладывает яйцо заострённым кончиком вверх.
1) ректальная температура тела - 40,6-42 °С;
2) пульс - 140-400 ударов в мин;
3) количество дыхательных движений в минуту - 25-30;
4) количество эритроцитов - 3,5-4,0 млн/см 3 ;
5) количество лейкоцитов - 13-18,5 тыс/см 3 ;
6) гемоглобин- 15-16%;
7) половозрелость наступает в 6-7 месяцев;
8) длительность насиживания яиц - 17-21 дней. Такие показатели, как количество дыхательных
движений, сокращение сердечной мышцы, имеют свойство значительно отклоняться от нормы во время испуга.
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
Класс Птицы (Aves)
Надотряд Типичные, или Новонёбные птицы (Neognathae)
Отряд Голубеобразные (Columbiformes)
Представитель - сизый голубь (Columbia livia var. domestica)
Оборудование и материалы
1. Свежеумерщвленные голуби.
2. Готовые препараты: 1) вскрытая птица; 2) пищеварительная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) органы выделения; 5) органы размножения; 6) головной мозг.
3. Таблицы: 1) общее расположение внутренних органов; 2) пищеварительная система; 3) органы дыхания; 4) кровеносная система; 5) органы выделения; 6) органы размножения самца и самки; 7) головной мозг.
4. Набор препаровальных инструментов: скальпель, ножницы, пинцет, препаровальная игла, булавки канцелярские.
5. Ванночки.
6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с резиновой грушей.
Голубей можно заменить воронами, курами или другими птицами таких же размеров.
Усыпление птицы производят следующим образом: за 20 - 30 мин до начала занятий птицу помещают в плотно закрывающийся сосуд (стеклянный цилиндр или ведро с плотно закрывающейся крышкой), в который предварительно кладут комок ваты, обильно пропитанной хлороформом или эфиром.
Вводные замечания
(См. предыдущее занятие.)
Изучите особенности и внутреннее строение голубя.
Рассмотрите :
Внешнее строение
Расчлененность тела на голову, шею, туловище и хвост; передние и задние конечности; глаза; клюв; наружные ноздри; воско- вица; слуховые отверстия; наружный слуховой проход; тонкая сухая кожа; густой перьевой покров; птерилии и аптерии; киль (прощупайте); копчиковая железа; отверстие клоаки.
Внутреннее строение
Пищеварительная система: ротовая полость; глотка; пищевод; зоб; железистый желудок; мускульный желудок; двенадцатиперстная, тонкая, толстая кишка; слепые отростки; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.
Органы дыхания: гортанная щель; верхняя и нижняя гортань; трахея; бронхи; легкие; воздушные мешки.
Кровеносная система четырехкамерное сердце (два предсердия и два желудочка), правая дуга аорты. По препарату и рисунку проследить схему циркуляции крови.
Органы выделения: тазовые почки; мочеточники.
Органы размножения: семенники; придатки семенника; семяпроводы; семенные пузырьки; яичник (левый); яйцевод (левый).
Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария переднего мозга, промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга, мозжечок, продолговатый мозг); эпифиз; гипофиз; головные нервы (12 пар); спинной мозг.
Зарисуйте
1) общее расположение внутренних органов; 2) органы размножения самки; 3) головной мозг; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Тело птицы расчленено на голову, шею, туловище, конечности и хвост. Последний слабо развит, скрыт под оперением и представляет собой небольшой конический выступ, который можно видеть после ощипывания перьев надхвостья.
Кожа у птиц тонкая, сухая, кожные железы отсутствуют, за исключением копчиковой железы, расположенной на спинной стороне у основания хвоста. Чтобы рассмотреть эту железу, следует раздвинуть или ощипать перья надхвостья.
Тело птиц покрыто перьями, состоящими из рогового вещества.
Перья распределены по коже не сплошным покровом, а определенными участками - птерилиями, между которыми лежат участки, лишенные перьев, - аптерии (рис. 91).
Верхняя и нижняя челюсти вытянуты и одеты роговым чехлом, образуя клюв . Верхняя его часть называется надклювьем, нижняя - подклювьем (рис 92) Верхнюю сторону надклювья называют спинкой или коньком
Рис. 91. Птерилии и аптерии голубя с брюшной (А
) и спинной (Б
) стороны:
Точками обозначены птерилии 1
- спинная; 2
- плечевая; 3
- бедренная; 4
- грудная; 5
- шейная; 6
- головная; 7
- ножная; 8
- крыловая
Рис. 92. Схематический рисунок строения клюва хищной птицы:
1
- надклювье; 2
- подклювье; 3
- восковица; 4
- ноздря
Основание надклювья у голубя (как и у дневных хищников и некоторых других птиц) одето вздутой беловатой кожицей - восковицей , служащей органом осязания. Над восковицей лежат парные щелевидные наружные ноздри. Глаза , помимо верхнего и нижнего века, снабжены также мигательной перепонкой, помещающейся в переднем углу глаза. Если ее оттянуть пинцетом, то можно убедиться, что она может затягивать, подобно шторе, всю поверхность глаза.
Книзу и позади глаза находится округлое слуховое отверстие, ведущее в неглубокий наружный слуховой канал, - наружное ухо птицы. Чтобы рассмотреть это отверстие и канал, нужно ощипать закрывающие их перья. В глубине наружного слухового канала лежит барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего. Большая часть задних конечностей покрыта перьями. Скрыт под оперением и коленный сустав. У большинства птиц цевка и пальцы лишены перьев и покрыты роговыми щитками. Пальцев обычно четыре. Задний палец является первым по счету и соответствует большому пальцу, внутренний палец соответствует второму, средний - третьему, наружный - четвертому. Пятый палец у птиц всегда отсутствует. У многих птиц первый палец рудиментарен, а иногда вовсе отсутствует. У африканского страуса не развивается также второй палец - ноги у него двухпалые.
Сгибая и разгибая в коленном суставе ногу птицы, можно видеть, что пальцы будут то сжиматься (и плотно обхватывать карандаш, если его подставить к основаниям пальцев), то разжиматься. Это - действие обходящей мышцы , соединенной при помощи сухожилий со сгибателем пальцев; сев на ветку и согнув ноги в коленном и интертарзальном суставах, птица автоматически удерживается на ней.
Внутреннее строение
Вскрытие
Прежде чем приступить к вскрытию, следует убедиться в наличии у птиц весьма объемистых воздушных мешков . Для этого нужно вставить в гортанную щель, лежащую позади корня языка, тонкую
стеклянную трубочку, соединенную с резиновой грушей, и, сжимая и отпуская последнюю, начать нагнетать воздух в дыхательное горло. Скоро можно увидеть, как вздуется кожа по бокам шеи, в области подмышек, на брюхе, поднимется грудина и объем тела птицы сильно увеличится. Это - результат наполнения воздухом воздушных мешков. Воздушных мешков у птиц бывает несколько: два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара очень крупных брюшных (см. рис. 94). Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а ответвления их проникают между мышцами под кожу и в пневматические кости.
Воздушные мешки несут важные и многообразные функции, в том числе участвуют в дыхании и снижают плотность тела птицы (в воде она не тонет).
Положите птицу на спину и, оттягивая кожу вверх, сделайте ножницами разрез кожи вдоль ясно заметного киля грудины и затем продолжите его вперед по середине шеи до клюва (не повредите зоб!) и назад - почти до отверстия клоаки. Затем, оттягивая кожу пинцетом и подрезая лежащие ниже слои ткани скальпелем, отделите кожу от мышц и отверните ее в стороны. После этого вы увидите следующие органы.
В области шеи и ниже расположена трахея - узкая трубка, просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Рядом с трахеей находится пищевод - тонкостенная широкая трубка, верхняя и нижняя части которой прикрыты трахеей. Перед грудным отделом пищевод переходит в двухлопастной тонкостенный зоб.
На грудине по бокам от киля лежит большая грудная мышца (рис. 93) - массивная парная мышца . Суженным концом она прикрепляется к плечевой кости. Эта мышца производит опускание крыла, требующее большой затраты энергии. В плечевой области крыла находятся двухглавая и трехглавая мышцы, сгибающие и разгибающие крыло.
Продолжая вскрытие, сделайте скальпелем глубокий продольный надрез грудной мышцы в средней ее части, отступив от киля примерно на сантиметр. Надрезайте ее до тех пор, пока не увидите блестящую поверхность фасции другой мышцы, лежащей под грудиной. Это сравнительно тонкая подключичная мышца, поднимающая крыло. Ее сухожилие проходит сквозь отверстие, образованное проксимальными концами лопатки, вилочки и коракоида, как через блок, и крепится к проксимальной части плечевой кости. Величина большой грудной и подключичной мышц является наглядным отражением значительных усилий, тратящихся на опускание и поднимание крыла.
Рис. 93. Мышцы груди и крыла птицы:
1
- большая грудная мышца; 2
- двуглавая мышца; 3
- трехглавая мышца; 4- 5
- сгибатели кисти; 6 - 7
- сгибатели пальцев
Рис. 94. Расположение внутренних органов у вскрытого голубя:
1
- трахея; 2
- левое легкое; 3
- пищевод; 4
- зоб; 5 - железистый желудок; 6
- мускульный желудок; 7
- тонкий кишечник, 8
- клоакальное отверстие; 9
- сердце; 10
- воздушные мешки
от переднего края этого разреза - поперечные разрезы, проходящие вдоль заднего края грудной кости. Затем перережьте ножницами справа и слева ребра и кости плечевого пояса и удалите грудину вместе с коракоидами и вилочкой. Теперь можно видеть внутренние органы в их естественном положении (рис. 94).
Общее расположение внутренних органов
По средней линии тела почти в центре туловища лежит относительно крупное сердце, заключенное в тонкую околосердечную сумку. Осторожно отодвинув в сторону сердце, можно увидеть легкие - парные розовато-красные губчатые тела, прилегающие к дорзальной стенке грудной клетки. К ним от нижнего конца трахеи отходят два ее разветвления - бронхи. Позади сердца лежит буро-красная печень, состоящая из двух неравных лопастей - крупной правой и небольшой левой. Из-под края левой лопасти печени видна часть мускульного желудка, твердого органа овальной формы. Около спинной поверхности мускульного желудка (с правой стороны) лежит темно-красная селезенка. С правой стороны от мускульного желудка расположена двенадцатиперстная кишка, передняя часть которой покрыта правой лопастью печени. В петле двенадцатиперстной кишки находится красноватое плотное тело - поджелудочная железа. Здесь же, в правой части полости тела, расположены петли тонкой кишки. Тонкая кишка переходит в короткую толстую, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку. На границе между тонкой и прямой кишкой лежат короткие парные слепые выросты.
Оттянув осторожно кнаружи кишечник, в задней части полости тела, на спинной стороне, можно увидеть половые органы - парные, беловатые, овальной формы семенники или непарный (левый) гроздевидный яичник. В глубине брюшной полости ниже органов размножения залегают трехдольчатые темно-красные почки.
Системы органов
Пищеварительная система
Пищеварительная система птиц характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой. В отличие от пресмыкающихся зубы у птиц отсутствуют, появляется роговой клюв, в пищеводе обособляется зоб, желудок подразделяется на два отдела (железистый и мускульный), задняя кишка укорачивается и уже не дифференцируется на толстую и прямую.
Пищеварительный тракт (рис. 95) начинается ротовой полостью и глоткой , от которой отходит длинная тонкостенная трубка - пищевод . Последний в области основания шеи у многих хищных и
Рис. 95. Схематический рисунок вскрытого голубя:
1
- пищевод; 2
- зоб; 3
- железистый желудок; 4
- мускульный желудок; 5
- печень; 6
- двенадцатиперстная кишка; 7 - поджелудочная железа; 8
- тонкая кишка; 9
- толстая кишка; 10
- слепая кишка; 11
- селезенка; 12
- трахея; 13
- легкие; 14
- сердце; 75 - почки; 16
- клоака
зерноядных птиц расширяется и образует зоб , в котором временно пребывает и подвергается первоначальной обработке проглоченная пища. У голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют жирное творожистое вещество - так называемое "молочко", которым птицы кормят своих птенцов.
Пищевод ведет в тонкостенный железистый желудок , где происходит химическая обработка пищи под воздействием ферментов пищеварительных желез. Далее располагается мускульный желудок , выстланный изнутри плотной роговой кутикулой. Здесь пища подвергается механической переработке. Перетиранию пищи способствуют мелкие камешки, которые заглатывают многие растительноядные птицы. Эти камешки могут долго находиться в мускульном желудке. Из мускульного желудка пища попадает в длинный тонкий отдел кишечника, начинающийся двенадцатиперстной кишкой . В петле этой кишки лежит поджелудочная железа . Слегка отодвинув поджелудочную железу от восходящего колена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока этой железы, впадающие в кишку. Тонкая кишка у птиц намного длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области тонкая кишка переходит в сравнительно короткий толстый отдел, который не дифференцирован на толстую и прямую кишку . На границе между тонким и толстым отделами у кишечника большинства птиц имеются два небольших слепых отростка. Задняя кишка открывается в клоаку .
Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь имеется у большинства птиц (у голубя его нет). Желчные протоки открываются в двенадцатиперстную кишку. Эти протоки (их два) можно увидеть, отвернув обе лопасти печени кверху.
Органы дыхания
Органы дыхания у птиц имеют более сложное строение, чем у пресмыкающихся. Легкие у птиц полностью губчатые, без внутренней полости. Весьма характерна система воздушных мешков. Помимо верхней гортани появляется нижняя гортань.
Система органов дыхания (рис. 96) начинается носовой полостью, соединяющейся при помощи хоаны с ротовой полостью. Последняя через гортанную щель, лежащую позади языка, открывается в трахею. Верхняя часть трахеи образует верхнюю гортань, гомологичную гортани других позвоночных. Верхняя гортань поддерживается непарным перстневидным и парными черпаловидными хрящами. Трахея имеет вид длинной трубки и перед входом в грудную полость делится на два бронха. В месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение, поддерживаемое костными
Рис. 96. Схема взаиморасположения воздушных мешков птиц (вид с брюшной стороны):
1 - трахея, 2 - легкие, 3 - шейные мешки, 4 - межключичный мешок, 5 - 8 - выросты межключичного мешка, 9 - переднегрудные мешки, 10 - заднегрудные мешки, 11 - брюшные воздушные мешки
кольцами. Это так называемая нижняя гортань , свойственная только птицам. Она выполняет роль голосового аппарата, в ней помещаются голосовые связки. Последние представляют собой натянутые тонкие перепонки, которые, вибрируя при прохождении воздуха, издают звуки. Под влиянием сокращения специальных певчих мышц голосовые связки могут менять положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых ими звуков.
Легкие небольшие, располагаются по бокам позвоночного столба и прирастают к ребрам.
Войдя в легкие, бронхи распадаются на вторичные бронхи, большинство из которых оканчивается слепо, а часть выходит за пределы легкого и образует тонкостенные, хорошо растяжимые воздушные мешки Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными тонкими каналами - парабронхами , от которых отходит множество бронхиол - радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных кровеносными капиллярами. Здесь идет насыщение крови кислородом.
Как отмечалось с легкими связаны воздушные мешки, объем которых в 10 раз превышает объем легких. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их ответвления проникают под кожу, между мышцами, в полые кости. Основная функция воздушных мешков - дыхательная. Они не принимают непосредственного участия в газообмене, но выполняют роль
воздушного насоса, увеличивая объем воздуха, циркулирующего по дыхательным путям. Всего имеется пять пар воздушных мешков, подразделяющихся на передние (шейные, межключичные и пред- грудные) и задние (заднегрудные и брюшные). Последние гораздо объемистее, чем первые (см. рис. 96).
Механизм дыхания сводится к следующему. При вдохе грудина отодвигается от позвоночного столба, грудная клетка расширяется, объем полости тела увеличивается, под влиянием чего эластичные воздушные мешки расширяются и засасывают воздух. При этом большая часть воздуха из трахеи поступает по главному бронху в задние воздушные мешки, минуя легкие, а из легких - в передние мешки. При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем грудной клетки и полости тела сокращается и под давлением внутренних органов воздух поступает из задних воздушных мешков в легкие, где и происходит окисление крови. При следующем вдохе воздух из легких переходит в передние мешки и, наконец, при втором выдохе из передних мешков выходит наружу (рис. 97).
Таким образом, насыщенный кислородом воздух непрерывно, при вдохе и выдохе проходит через легкие всегда в одном заднепереднем направлении, обогащая кровь кислородом. У птиц средних размеров частота дыхания в покое составляет 10 - 16, а при взлете - 90 - 120 дыханий в минуту. У мелких птиц частота дыхания выше - до 60 - 100 дыханий в минуту в покое.
Кроме дыхательной воздушные мешки выполняют ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности через дыхательные пути испаряется влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма во время полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков помогает регулировать плотность тела птицы. Проникая между
мускулатурой и внутренними органами, воздушные мешки способствуют уменьшению трения и тем самым облегчают работу органов. Наличие воздушных мешков смягчает толчок, получаемый телом при нырянии у птиц, бросающихся с разлета в воду (крачки, олуши).
Газообмен при дыхании протекает у птиц весьма энергично, но не за счет более низкого, чем у млекопитающих, сродства гемоглобина к кислороду, как считали до недавнего времени, а за счет более быстрой циркуляции крови в организме. Благодаря этому ткани и органы постоянно снабжаются кислородом и питательными веществами и быстрее их освобождаются от углекислого газа и других продуктов обмена веществ.
Кровеносная система
Характерной чертой кровообращения у птиц является полное разделение артериального и венозного тока крови. Это обусловлено разделением желудочка перегородкой на два отдела и, следовательно, появлением четырехкамерного сердца, а также редукцией левой дуги аорты и сохранением одной только правой дуги.
Из других особенностей следует отметить почти полную редукцию воротной системы почек, начавшуюся еще у пресмыкающихся.
Сердце сверху покрыто тонкой околосердечной сумкой. Оно состоит из двух тонкостенных предсердий и двух толстостенных желудочков. У птиц сердце крупнее, чем у рептилий и млекопитающих. Это связано с большой работой сердца под влиянием энергичного дыхания и усиленной работы мышц во время полета. При этом у хороших летунов относительная масса сердца выше, чем у плохих. Так, при примерно одинаковой массе тела у быстрого летуна чеглока сердце составляет 1,7%, у менее хорошего летуна пустельги - 1,2%, у плохого летуна сороки - только 0,9% общей массы тела. У мелких птиц относительный размер сердца больше, чем у крупных. Так, у буроголовой гаечки индекс сердца достигает 1,5%, а у рубиногорлого колибри - 2,5%.
Артериальная система
Из левого желудочка, содержащего артериальную кровь (рис. 98), выходит единственная правая дуга аорты , от которой вскоре отделяется пара крупных безымянных артерий. Затем дуга аорты поворачивает направо и, подойдя к позвоночнику, направляется вдоль него к хвосту в виде спинной аорты. От последней на
Рис. 98. Схема артериальной системы птицы:
1
- правая дуга аорты, 2
- правая безымянная артерия, 3
- правая общая сонная артерия, 4
- наружная сонная артерия, 5 - внутренние сонные артерии, 6
- подключичная артерия, 7 - правая грудная артерия, 8
- кишечная артерия, 9
- спинная аорта, 10
- левая почечная артерия, 11
- правая бедренная артерия, 12
- правая седалищная артерия, 13
- правая подвздошная артерия, 14
- хвостовая артерия, 15
- общая легочная артерия, 16
- сердце, 17
- легкие, 18
- мускульный желудок, 19
- почки. В темный цвет окрашены сосуды, несущие венозную кровь
уровне желудка отходят внутренностная артерия, а чуть далее - брыжеечная артерия, снабжающие кровью желудок и кишечник. В области почек спинная аорта отделяет парные почечные артерии и затем - более крупные бедренные артерии, несущие кровь в задние конечности. В задней части тела спинная аорта распадается на парные подвздошные и непарную хвостовую артерии.
Достигнув боков шеи, упомянутые выше безымянные артерии разделяются на общие сонные и подключичные артерии. Общие
сонные артерии идут вперед вдоль шеи и перед вхождением в голову делятся на две ветви: наружную сонную и внутреннюю сонную артерии.
Подключичные артерии, представляющие собой очень короткие и толстые стволы, являются непосредственным продолжением безымянных артерий. Недалеко от места отхождения они распадаются на идущие в крыло плечевые артерии и на мощные грудные артерии, снабжающие кровью большую грудную мышцу. Из правого желудочка выходит общий ствол легочных артерий, который тотчас же распадается на две короткие ветви: левую и правую легочные артерии, идущие к легким.
Венозная система
Из передних частей тела венозная кровь (рис. 99) собирается в крупную парную переднюю, или верхнюю, полую вену и по ней попадает в правое предсердие. Передняя полая вена образуется из слияния трех основных парных сосудов: яремной, или передней кардинальной, вены, идущей от головы по бокам шеи; плечевой вены, направляющейся от крыла; грудной вены, идущей от большой грудной мышцы.
Из задних частей тела венозная кровь движется к сердцу по следующим сосудам. От хвостового отдела кровь идет по небольшой хвостовой вене и парным внутренним подвздошным венам. Сливаясь вместе, эти сосуды дают начало венам: непарной копчиково-брыжеечной, которая проходит в брыжейке рядом с кишечником через брюшную полость, и воротной вене почек, правая и левая ветви которой входят в задние отделы почек. В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови из воротных вен почек расходится по капиллярам почечной ткани. Большая часть крови идет через вещество почки по крупным сосудам - общим подвздошным венам, представляющим собой продолжение воротных вен почек. В этом выражается частичная редукция воротной системы почек, характерная для птиц. Общие подвздошные вены, проходя через почки, принимают крупные бедренные вены, несущие кровь из задних конечностей, и мелкие почечные вены, выносящие кровь из почек. Выйдя из почек, общие подвздошные вены сливаются вместе, образуя основной венозный ствол туловищной области - заднюю полую вену. Почти сразу же задняя полая вена уходит в правую долю печени, проходит через нее, не отдавая кровь, и впадает в правое предсердие. От пищеварительного тракта кровь собирается в несколько вен, которые, сливаясь с уже упоминавшейся копчиково-брыжеечной веной, образуют воротную
Рис. 99. Схема венозной системы птицы:
1
- правая яремная вена; 2
- правая подключичная (плечевая вена); 3
- правая грудная вена; 4
- правая передняя полая вена; 5
- общая легочная вена; 6
- хвостовая вена; 7
- подвздошная вена; 8
- правая почечная вена; 9
- правая бедренная вена; 10
- правая воротная вена почек; 11
- задняя полая вена; 12
- копчиково-брыжеечная вена; 13
- надкишечная вена; 14
- воротная вена печени; 15
- левая печеночная вена; 16
- почки; 17
- печень; 18
- сердце; 19
- легкие; 20
- желудок Вены; несущие артериальную кровь; заштрихованы
вену печени. Эта широкая вена почти сразу же разделяется на два коротких сосуда, которые входят в правую и левую доли печени и распадаются там на капилляры. Соединяясь, капилляры формируют печеночные вены, изливающие кровь в заднюю полую вену.
Из легких окисленная кровь поступает по легочным венам в левое предсердие, а затем в левый желудочек.
Органы выделения
Органы выделения птиц - метанефрические почки - имеют большое сходство с таковыми рептилий, но отличаются относительно большими размерами, что связано с более интенсивным обменом веществ у птиц.
У эмбрионов закладывается туловищная мезонефрическая почка, которая у взрослых птиц замещается тазовой.
Почки у птиц (рис. 100) лежат в области крестца в забрюшинном пространстве и представлены парными темно-красными телами, состоящими из трех ясно обозначенных долей: передней, средней и задней. Почечные клубочки относительно невелики. Основная масса мочевой кислоты попадает в мочу за счет секреции железистыми клетками из стенок почечных канальцев. В нефроне птиц появляется отсутствовавший у амфибий и рептилий U-образный средний отдел - петля Генле, густооплетенная капиллярами и функционирующая как своеобразная "умножительная противоточная система". Под передней частью почек лежат желтоватые плоские тела - надпочечники, являющиеся железами внутренней секреции. От брюшной стороны почек (на границе передней и средней долей) отходят мочеточники в виде тонких прямых трубочек, открывающиеся в средний отдел клоаки. Мочевого пузыря у голубя, как и у других взрослых птиц, нет. Основным продуктом белкового обмена, выделяемым почками, является мочевая кислота .
Рис. 100. Мочеполовая система самца (А
) и самки (Б
) голубя:
1
- левый семенник; 2
- надпочечники; 3
- правый семяпровод; 4
- семенной пузырек; 5
- левая почка; 6
- правый мочеточник; 7
- левый яичник; 8
- левый яйцевод; 9
- воронка яйцевода; 10
- матка; 11
- рудимент правого яичника; 12
- клоака
Органы размножения
Семенники самцов (см. рис. 100, А ) представляют собой пару бобовидных тел, расположенных над верхней долей почек и подвешенных на брыжейке. Величина семенников резко меняется по временам года. Весной, в период размножения, они в десятки и сотни раз крупнее, чем зимой, когда находятся в состоянии покоя. К внутренним краям семенников присоединяются слабо выраженные придатки семенников , гомологичные передним отделам туловищных мезонефрических почек эмбриона. От придатков отходят семяпроводы (гомологи вольфовых каналов), открывающиеся порознь в клоаку.
У некоторых птиц, например у голубя, семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширения - семенные пузырьки, служащие резервуарами для семени. Копулятивные органы в виде непарного выворачивающегося участка стенки клоаки есть лишь у немногих птиц - страусов, тинаму, гусеобразных. У остальных птиц сперма в половые пути самки вводится при прижимании отверстия клоаки самца к отверстию клоаки самки.
Половая система самок (см. рис. 100, Б ) у преобладающего большинства птиц устроена асимметрично и состоит из левого яичника и левого яйцевода (гомолога мюллерова канала). У некоторых птиц иногда развивается правый яичник.
Яичник имеет вид зернистого тела неправильной формы, расположенного впереди левой почки. Величина его сильно варьирует в зависимости от зрелости формирующихся в нем яиц. Яйцевод представлен в виде длинной трубки, верхний конец которой открывается воронкой в полость тела, а нижний - в клоаку.
Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней части яйцевода. Далее яйцо снабжается белковой и другими яйцевыми оболочками, формирующимися за счет выделений желез соответствующих отделов яйцевода.
Центральная нервная система
Центральная нервная система птиц существенно отличается от таковой рептилий главным образом значительным развитием и крупными размерами головного мозга. Полушария переднего мозга у них весьма велики, зрительные доли развиты сильно, обонятельные - слабо, мозговые изгибы выражены резко. Средний мозг также велик, весьма развит мозжечок.
Значительное увеличение головного мозга и возрастание числа нервных клеток в нем по сравнению с головным мозгом рептилий определяют более высокий уровень высшей нервной деятельности птиц. Это проявляется в очень сложных системах врожденного и
обретенного поведения, и в том числе легкости формирования условных рефлексов, а в конечном итоге - в более высоком, чем у рептилий, общем уровне жизненных явлений и сложных взаимоотношений с окружающей средой Однако головной мозг птиц обладает сходством с головным мозгом рептилий, которое проявляется в том, что значительную часть больших полушарий переднего мозга составляют полосатые тела (corpora stnata) - подкорковые центры, расположенные в дне и стенках боковых желудочков В сравнительно тонкой крыше больших полушарий у птиц есть скопления нервных клеток, обозначаемых как первичная мантия - архипаллиум, и нервные центры, гомологичные элементам неопаллиума.
Чтобы вскрыть головной мозг, удалите кожу со всей головы, а затем надрежьте ножницами кости вокруг черепа по кругу примерно от уровня ушного отверстия до верхнего края глаза. Далее, захватив края кости пинцетом, снимите всю крышу и обломите бока черепной коробки Потом перережьте ножницами и выньте верхние дуги первых двух-трех шейных позвонков. Перережьте поперек открывающийся участок спинного мозга и, постепенно отворачивая его кпереди, отделите спинной, а затем и головной мозг от остатков костного скелета. При этом приподнимите мозг кончиком пинцета сзади, аккуратно перерезая головные нервы возможно дальше от мест отхождения их от головного мозга.
В передней части головного мозга (рис. 101) располагаются небольшие обонятельные доли, от которых отходит I пара головных нервов - обонятельные нервы. Вслед за обонятельными долями лежит передний мозг , представленный крупными большими
Рис. 101. Головной мозг голубя сверху (А
), снизу (Б
) и со вскрытым боковым желудочком и удаленным мозжечком(В)
1
- обонятельные доли переднего мозга, 2
- большие полушария переднего мозга, 3
- эпифиз, 4
- зрительные бугры промежуточного мозга, 5 - хиазма зрительных нервов, 6
- воронка с гипофизом, 7 - зрительные доли среднего мозга, 8
- мозжечок, 9
- продолговатый мозг, 10
- полосатые тела, 11
- основания черепно-мозговых нервов, 12
- ромбовидная ямка
полушарлями. Поверхность их, в отличие от таковой у млекопитающих, гладкая, без извилин и борозд.
Далее следует промежуточный мозг , сверху почти полностью скрытый большими полушариями и мозжечком. Промежуточный мозг можно рассмотреть, слегка оттянув мозжечок назад от больших полушарий. На верхней стороне промежуточного мозга находится маленькое округлое тельце - надмозговая железка, или эпифиз, сидящий на длинном тоненьком стебельке. Крыша промежуточного мозга тонкая, состоит из эпителия, сросшегося с мягкой мозговой оболочкой, стенки его утолщены и образуют зрительные бугры. Между последними лежит третий желудочек. От дна промежуточного мозга отходят зрительные тракты, которые продолжаются в зрительные нервы (II пара), образующие в основании перекрест, или хиазму. Позади последней имеется непарный полый выступ - воронка, на стенке которой находится подмозговая железа, или гипофиз. В большинстве случаев он отрывается при препаровке мозга. От нижней поверхности промежуточного мозга на его границе со средним мозгом отходит II пара головных нервов - зрительных.
Средний мозг также сверху частично прикрыт полушариями и мозжечком. Характерным образованием для среднего мозга являются круглые зрительные доли, представляющие собой весьма значительные по размерам вздутия крыши рассматриваемого отдела мозга. От его нижней поверхности отходят глазодвигательные нервы - III пара головных нервов, иннервирующая три прямых и наружную косую мышцы глаза.
Непосредственно за большими полушариями лежит мозжечок . Он состоит из вытянутой, богатой складками средней части - червячка - и двух небольших боковых выступов. С верхней стороны мозга, на границе между средним мозгом и мозжечком, отходит IV пара головных нервов - блоковые нервы, идущие к верхней косой мышце глаза.
Продолговатый мозг , примыкающий к среднему, незаметно переходит в спинной мозг. От продолговатого мозга отходит большая часть головных нервов, с V по XII пару включительно: V - тройничный; VI - отводящий; VII - лицевой; VIII - слуховой; IX - языкоглоточный; X - блуждающий; XI - добавочный; XII - подъязычный.
